Кутищева Н.Н.

Вронских М.Д. (Биография)

Оценка комбинационной способности исходного материала методом ТОПКРОССА

УДК 633.854.78:631.527.53

У статті наведена оцінка комбінаційної здатності вихідного матеріалу для створення трилінійних гібридів соняшнику.

Ключевые слова – подсолнечник, самоопыленная линия, простой гибрид, топкросс, тестер, общая комбинационная способность (ОКС), специфическая комбинационная способность (СКС).

Введение.

Контролируемое скрещивание самоопыленных линий для получения семян первого поколения широко используются при создании межлинейных гибридов подсолнечника. Подбор компонентов скрещивания с целью получения высокогетерозисных генотипов является основным и очень важным этапом селекции. Ему предшествует выведение самоопыленных линий и оценка их комбинационной способности.

Обычно инбредные линии для скрещивания подбирают с учетом результатов оценки общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС).

Оценка на ОКС предполагает выявление линий, скрещивание которых приводит к получению гибридов, превышающих по урожайности родительские формы и лучшие гибридные комбинации. Оценка на СКС проводится с целью выявления конкретных пар линий, которые дают высокогетерозисный гибрид. Если оцениваемая линия имеет высокую ОКС и низкую СКС то, как правило, все гибриды с нею будут иметь примерно одинаковый уровень выраженности признака. Но если высокий уровень ОКС сочетается в линии с высокой СКС, то появляется возможность получения гибридных комбинаций с высоким или низким уровнем выраженности признака [1].

ОКС можно оценивать в различных системах скрещивания, таких как свободное опыление, поликросс, топкросс, диаллельное скрещивание. СКС может быть оценена только в топкроссах и диаллельных скрещиваниях. При определении СКС методом топкросса в качестве тестеров используют инбредные линии или простые гибриды с известной генетической основой [2].

Метод топкросса широко используется при оценке комбинационной способности линий. Сущность метода заключается в том, что все изучаемые линии скрещиваются с общим тестером. В качестве тестера могут быть использованы линии, гибриды или сорта [3;4]. Тестеров, как правило, должно быть не менее двух. Для определения комбинационной способности материнских линий подбираются две – три линии – восстановители фертильности с высокой ОКС. Для оценки отцовских линий привлекают два – три стерильных аналога с высокой ОКС. Линии – тестеры в обоих случаях должны быть компонентами высокогетерозисный гибридов.[5]

Использование линий в качестве тестеров повышает результативность селекционной роботы, так как, появляется возможность выделить линии с высокой СКС и быстро получить перспективные высокогетерозисные и высокопродуктивные гибриды [5].

При создании трехлинейных гибридов возникает ситуация, когда появляется необходимость оценить по комбинационной способности простые невосстановленные гибриды, которые будут использованы в качестве материнской формы. Но если в качестве тестеров могут быть использованы гибриды [2,3], то и сами гибриды могут быть оценены по комбинационной способности при помощи тестеров – линий с использованием соответствующих методик математической обработки данных [6]. В лаборатории селекции межлинейных гибридов была проведена оценка комбинационной способности простых невосстановленных гибридов с целью использования их при синтезе трехлинейных гибридов.

Основная часть. Для изучения комбинационной способности были взяты 33 простых невосстановленных гибрида на основе следующих линий: ЗЛ – 9; ЗЛ –169; ЗЛ –22; Сх – 1002; ЗЛ –95; ЗЛ –165; ЗЛ – 102; ЗЛ – 103; ЗЛ – 21; ЗЛ – 17; ЗЛ – 14. А в качестве тестеров использовали три линии – восстановители фертильности пыльцы: ЗЛ – 6/2; КЛВ 80/1 и ЗЛ – 7034В.

В исследования были вовлечены 99 трехлинейных гибридов, которые испытывались на основном селекционном поле на делянках с учетной площадью 19,6м², в опыте с трехкратной повторностью при рендомизированном размещении делянок. Учтенный в килограммах урожай семян с делянки приводился к стандартной (12%) влажности и пересчитывался в центнеры на гектар. В расчетах комбинационной ценности простых гибридов и линий – тестеров по признаку «урожайность семян» использовали среднюю урожайность трехлинейных гибридов в ц/га.

Для вычисления комбинационной способности простых невосстановленных гибридов и линий – тестеров использовали «Методические рекомендации», изданные в Укр НИИ РСГ им. Юрьева [6]. Метод топкросса рекомендуется обычно для выявления ОКС. Все родительские линии скрещивают с 2 – 3 и более тестерами. Тестеры можно использовать как в качестве материнских, так и отцовских форм. Чем большее количество тестеров используется в скрещивании и чем они генетически разнообразнее, тем точнее будет оценка ОКС.

Общей моделью дисперсионного анализа топкроссов будет следующая [6]:

Χ _ij_к= μ + g_i+ g_j +S_ij +e_ijk, где:

Χ _ij_к - урожай гибрида (i x j) в к – том повторении;

μ – средний урожай в опыте

g_i и g_j - ОКС линии и тестера

S_ij = взаимодействие «линия – тестер»

e_ijk = случайная ошибка.

Исходя из формулы, позволяющей выделить дисперсию взаимодействия линии с тестером, что является ничем иным, как СКС, появляется возможность вычислить специфическую комбинационную способность линий и тестеров.

Таблица 1

Дисперсионный анализ существенности различий между генотипами трехлинейных гибридов.

Дисперсия	Сумма квадратов (SS)	Степени свободы (df)	Средний квадрат (ms)	Критерий Фишера, F
Дисперсия	Сумма квадратов (SS)	Степени свободы (df)	Средний квадрат (ms)	факт	05	01
Общая	6278,49	296
Повторений	3,61	2	1,81
Вариантов	5725,54	98	58,42	20,86	1,39	1,59
Остаток (ошибки)	549,34	196	2,80

Дисперсионный анализ поделяночных урожаев 99 – ти трехлинейных гибридов (однофакторный комплекс), проведенный для выяснения наличия существенных различий в урожайности гибридов, [7] дал результаты, приведенные в таблице 1. Исходя из данных таблицы 1 фактическое значение критерия F, рассчитанное по данным опыта, превышает значение F табличного при уровне значимости Р = 0,01, что означает наличие существенных различий в урожайности гибридов.

Теперь необходимо исследовать источники варьирования урожая трехлинейных гибридов, предположив, что простые гибриды и линии – тестеры обладают определенным уровнем комбинационной способности. Для этого используют статистическую обработку результатов испытания трехлинейных гибридов методом дисперсионного анализа по модели двухфакторного комплекса, в котором изучаемые простые гибриды будут представлять фиксированные значения фактора А, а линии – тестеры значения фактора В.[7]. Чтобы провести этот анализ надо составить таблицу 2, в которую вписывают средние урожаи каждого гибрида (Х_ij). Подсчитав значения Х_ij по строкам, определяют суммы средних урожаев всех гибридов с участием простого гибрида i – (x_i). Сложив средние урожаи по столбцам получают суммы урожаев всех гибридов с участием тестера j – (X.j). Общая сумма X.. = ΣXi. = ΣX. j. Количество простых гибридов обозначим символом Р, а линий тестеров – Р_1.

Вычисление сумм квадратов проводим по алгоритму двухфакторного дисперсионного анализа по формулам:

1

Корректирующий фактор С = —— Х²..;

РР₁

Общей дисперсии SS_o = Σx²_ij – C;

1

Дисперсии ОКС простых гибридов SS_gi = —— ΣХ²_і– C;

P₁

1

Дисперсии ОКС линий – тестеров SS_gj = ——ΣX².∙ j – C;

P

Дисперсии взаимодействия (СКС) SS_s = SS_o – SS_g_{і –}SS_gj

Сумма квадратов дисперсии ошибки вычисляется делением на число повторений суммы квадратов ошибки из таблицы 1.

Для вычисления числа степеней свободы используем формулы:

df_o = PP_{1 –}1; df_gi = P – 1; df_gij = P₁ – 1; df_s = (P – 1) (P₁ – 1).

Число степеней свободы ошибки переносится из таблицы 1. [6].

Таблица 2

Средняя урожайность трехлинейных гибридов

№ гиб-рида	№ тестера			_Х_i
№ гиб-рида	1	2	3	_Х_i
1	26,8	34,5	27,6	88,9
2	35,6	25,6	29,9	91,1
3	26,3	32,5	35,2	94,0
4	27,8	26,5	25,5	79,8
5	30,2	29,3	29,6	89,1
6	25,7	25,0	33,5	84,2
7	31,6	26,0	28,7	86,3
8	24,4	25,7	24,5	74,6
9	27,5	23,1	29,5	76,5
10	35,2	29,7	27,7	92,6
11	25,4	34,6	23,1	83,1
12	30,8	28,8	26,6	86,2
13	28,5	31,5	29,8	89,8
14	29,5	36,0	22,3	87,8
15	32,0	25,5	29,0	86,5
16	26,0	28,0	26,6	80,6
17	26,6	27,7	40,4	94,7
18	32,9	29,3	25,7	87,9
19	32,7	27,0	26,4	86,1
20	28,5	28,1	34,1	90,7
21	29,6	25,9	28,1	83,6
22	33,7	34,3	23,6	91,6
23	27,9	28,1	26,8	82,8
24	27,1	24,4	22,5	76,0
25	37,5	22,8	29,3	89,6
26	26,5	22,0	25,7	74,2
27	28,7	30,5	24,0	83,2
28	34,1	30,7	36,0	100,8
29	27,7	24,0	31,0	82,7
30	34,5	25,3	32,1	91,9
31	27,0	32,7	32,6	92,3
32	29,1	29,9	35,4	94,4
33	27,9	30,0	43,6	101,5
X.j	975,3	937,0	962,8	2875,1 = Х..

Полученные результаты расчетов заносят в таблицу 3 и вычисляют фактический критерий Фишера F

Таблица 3

Дисперсионный анализ комбинационной способности

Дисперсия	Сумма квадратов (SS)	Степени свободы (df)	Средний квадрат (ms)	F факт	F табличное
Дисперсия	Сумма квадратов (SS)	Степени свободы (df)	Средний квадрат (ms)	F факт	05	01
Общая	1620,58	98
ОКС гибридов	483,81	32	15,12	16,13	1,48	1,73
ОКС тестеров	23,12	2	11,56	12,38	3,09	4,82
СКС	1113,65	64	17,40	18,63	1,45	1,69
Ошибки	183,1	196	0,934

Анализируя таблицу 3 приходим к заключению, что по общей и специфической комбинационной способности простых гибридов и линий – тестеров имеются существенные различия. Разница существенна при уровне значимости Р = 0,01:

F_фактич ОКС гибридов = 16,12 > F₀₁ _{табличного} = 1,73,

F_факт. ОКС тестеров = 12,38 > F_{01 табл.} = 4,82, а F_факт.СКС =

= 18,63 > F_{01 табл.} = 1,69.

После этого переходим к вычислению оценок эффектов ОКС по формулам:

1

ОКС простого гибрида g_i =—— (PX_i. –X..);

PP₁

1

ОКС тестеров g_j = —— (P₁ X.j – X..).

PP₁

Полученные результаты расчетов заносим в таблицу

Таблица 4

Оценка общей комбинационной способности (g_i)

гибриды		гибриды		гибриды
номер	g_j	номер	g_j	номер	g_j
1	0,59	15	-0,20	29	-1,47
2	1,32	16	-2,17	30	1,59
3	2,29	17	2,52	31	1,72
4	-2,44	18	0,26	32	2,42
5	0,66	19	-0,34	33	4,79
6	-0,98	20	1,19	Σ = 0
7	-0,28	21	-1,17	НСР₀₅ = 1,10
8	-4,17	22	1,49
9	-3,54	23	-1,44	Тестеры
10	1,82	24	-3,70	1		0,51
11	-1,34	25	0,82	2		-0,65
12	-0,30	26	-4,30	3		0,14
13	0,89	27	-1,30	Σ = 0
14	0,22	28	4,55	НСР₀₅ = 0,27

По данным таблицы видно, что простые гибриды и тестеры значительно различаются по оценкам ОКС. Для того чтобы выявить формы с высоким уровнем ОКС необходимо оценить существенность различий между ними на основе ошибки разности. Но так как средняя ОКС в опыте и гибридов, и тестеров равна нулю, то фактическое значение оценки ОКС необходимо приравнивать, как разницу, к наименьшей существенной разнице НСР₀₅.

Вычисленные для гибридов и тестеров НСР₀₅ по формулам:

_____

P-1

для гибридов Еd_gi = √ ——∙ E²; HCP₀₅ = Ed_gi x 2,

РР₁

_____

Р_{1 - 1}

а для тестеров Еd_gj = √ —— ∙ E²; HCP₀₅ = Ed_gjx 2,

РР₁

приведены в таблице 5.

Таблица 5

Оценка эффектов специфической комбинационной способности

№ гибрида	Номер тестера			Σs²ij	σ²si
№ гибрида	1	2	3	Σs²ij	σ²si
1	-3,35	5,52	-2,17	46,40	11,08
2	4,72	-4,12	-0,60	39,61	12,68
3	-5,55	1,82	3,73	48,02	15,48
4	0,68	0,54	-1,22	2,24	0,23
5	-0,01	0,24	-0,23	0,11	0,48
6	-2,87	-2,42	5,29	42,07	13,50
7	2,32	-2,12	-0,20	9,91	2,78
8	-0,98	1,48	-0,50	3,40	0,61
9	1,48	-1,74	0,26	5,29	1,24
10	3,82	-0,52	-3,30	25,75	8,06
11	-2,81	7,54	-4,73	87,12	28,51
12	1,55	0,71	-2,26	8,01	2,15
13	-1,95	2,21	-0,26	8,75	2,39
14	-0,28	7,38	-7,10	104,94	34,46
15	2,65	-2,68	-0,03	14,21	4,21
16	-1,38	1,78	-0,40	5,23	1,22
17	-5,49	-3,21	8,69	115,85	38,09
18	3,08	0,64	-3,72	23,74	7,39
19	3,48	-1,05	-2,43	19,12	5,85
20	-2,25	-1,48	3,73	21,16	6,53
21	1,22	-1,31	0,09	3,21	0,55
22	2,65	4,41	-7,06	76,31	24,91
23	-0,21	1,14	-0,95	2,21	0,22
24	1,25	1,71	-2,96	13,25	3,89
25	7,12	-6,41	-0,71	92,29	30,24
26	1,25	-2,08	0,83	6,58	1,67
27	0,45	3,41	-,386	26,73	8,38
28	-0,01	-2,25	2,26	10,17	2,87
29	-0,38	-2,91	3,29	19,44	5,96
30	3,35	-4,68	1,33	34,89	11,11
31	-4,27	2,58	1,69	27,74	8,73
32	-2,88	-0,91	3,79	23,49	7,30
33	-6,45	-3,18	9,63	144,45	47,63
Σs²ij	317,98	343,44	450,26
σ²sj	33,94	36,77	48,64
средняя σ²si = 10,62
средняя σ²sj = 39,78

Сравнение оценок эффектов ОКС простых гибридов с соответствующей им НСР₀₅ = 1,10 показывает, что простые невосстановленные гибриды 2; 3; 10; 17; 20; 22; 28; 30; 31; 32; и 33 которые являются материнской формой в трехлинейном гибриде, показали существенно высокую общую комбинационную способность. Существенно низкую ОКС имеют следующие гибриды: 4; 8; 9; 11; 16; 21; 23; 24; 26; 27 и 29.

При сравнении ОКС тестеров с соответствующей им НСР₀₅ оказалось, что только первый тестер имеет существенно высокую ОКС. У второго тестера ОКС существенно низка.

Оценки эффектов СКС, вычисленные по формуле определения взаимодействия «гибрид х тестер»

1

S_ij = X_ij - —— (pX_i + p₁X.j – X..), представлены в таблице 5.

PP₁

Здесь к месту сказать о том, что ограничения Σgi = 0; Σgj = 0 и ΣSij = 0, накладываемые на расчеты оценок эффектов ОКС и СКС в нашем опыте соблюдены.

Для оценки различий по СКС между изучаемыми простыми гибридами и тестерами, необходимо вычислить вариансы СКС для каждого простого гибрида и каждого тестера, а затем вычислить средние значения варианс для гибридов и тестеров отдельно.

Вариансы СКС вычисляются по формулам:

1 2

σ²si = — Σ S²ij - —— E² для гибридов

3 3

1 8

и для тестеров σ²sj = — Σ S²ij - —— E.

9 9

Вычисленные вариансы СКС гибридов и тестеров и их средние значения представлены в таблице 5

Оценивая эффекты специфической комбинационной способности простых невосстановленных гибридов, которые участвовали в синтезе трехлинейных гибридов, в процессе сравнения их со средним значением σ²si , необходимо отметить, что существенно высокую СКС показали гибриды 1; 2; 3; 6; 11; 14; 17; 22; 25; 30; и 33.

У тестеров только третий тестер оказался с существенно высокой СКС. Два других были на уровне среднего значения σ²sj.

Вывод. Таким образом из 33 проходивших оценку простых невосстановленных гибридов у 11 ОКС оказалась существенно высокой, а СКС была существенно высокой тоже у 11 гибридов, но только у шести гибридов (2; 3; 17; 22; 30; и 33) и ОКС, и СКС были существенно высоки.

Среди трех тестеров только №1 имел существенно высокую ОКС, а с существенно высокой СКС оказался только тестер №3.

Н.Н. Кутищева., Б.К.Литовченко., Л.И. Шудря

Институт масличных культур УААН

Литература

1. Кириченко В.В. Комбінаційна здатність вихідного матеріалу і селекція соняшнику в умовах України. //Селекція і насінництво – К.: Урожай. – 1977. Вип. – 78 – С.6 – 10.

2. Хотылева Л.В. Методы селекции и оценки самоопыленных линий на комбинационную способность.//Основы селекции и семеноводства гибридной кукурузы. – М., 1968.-С. 124-152.

3. Турбин Н.В., Хотылева Л.В. Использование гетерозиса в растениеводстве. М., 1966, 83с.

4. Таволжанский Н.П. Теория и практика создания гибридов подсолнечника в современных условиях. Белгород, 2000.- С.253-300.

5. Биология, селекция и возделывание подсолнечника . – М.: ВО Агропромиздат, 1992. – с.140 – 160.

6. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. – Харьков, 1980. – С.38-43.

7. Доспехов Б.А. Методика Полевого опыта.-М.: „Колос”. – 1979. – С. 242 – 256, 271-303.

Подсолнечник - перекрестно-опыляемая культура. Пыльца переносится с цветка на цветок насекомыми (в основном пчелами), а также ветром. При достаточных запасах влаги и питательных веществ, особенно фосфора и температуре воздуха 22-25 градусов происходит наибольшее выделение цветками нектара. Именно тогда пчелы охотно посещают посевы цветущего подсолнечника, увеличивая при этом урожайность (на 2-5 ц с 1 га).

Цветение в корзинке начинается неодновременно. Вначале, рано утром, распускаются язычковые цветки (венчик). Затем ежедневно в течение 7-10 дней (среднее время цветения) по окружности начинают цвести трубчатые цветки, по 2-4 ряда в день.

Культивация подсолнечника отличается высокой экономической выгодой. На протяжении долгого времени подсолнечник является основной масличной культурой в странах СНГ. При этом с уверенностью можно сказать, что новые высококачественные гибриды подсолнечника это настоящее и будущее в развитии семеноводства.

На главную