УДК 633.854.78:631.527.541.2
В статье рассматриваются различия в хозяйственно-ценных признаках у реципрокных простых межлинейных невосстановленных гибридов подсолнечника.
Ключевые слова: подсолнечник, гибриды, простые, реципрокные, масличность, урожайность, достоверность.
Введение
Различия по признакам у гибридов от разнонаправленных скрещиваний двух сортов отмечаются селекционерами с той поры, когда начали широко применять гибридизацию сортов в селекции разных культур. К.А.Тимирязев [1], рассматривая закономерности возникновения «простой и сложной наследственности», отмечает, что реципрокные гибриды не всегда бывают идентичными.
В..Я. Юрьев с соавторами [2] считают, что реципрокные гибриды неравнозначны и поэтому, при подборе пар для скрещивания, в качестве материнской формы предпочтительнее использовать более продуктивный сорт.
Факт большего влияния материнской формы на гибридное потомство установлен селекционерами давно. Доказательством этому служит наличие существенной разницы у реципрокных гибридов пшеницы [5] и ячменя [6] по основным элементам продуктивности, продолжительности вегетационного периода, жизнеспособности семян и ряду других показателей. Подобные результаты получены и на других культурах, таких как сорго, картофель, морковь, кукуруза. На самых разных культурах показано различие в уровне выраженности признаков у реципрокных гибридов по самым разнообразным признакам, в том числе и по продуктивности.
Правда, официально всё ещё считается, что «В подавляющем большинстве реципрокных скрещиваний признаки и свойства гибрида не зависят от направления скрещивания.» [5]
В научной литературе рассматривался и вопрос о формообразовательном процессе в расщепляющихся реципрокных гибридных популяциях. Например, на арахисе отмечено влияние направления скрещивания на наследование в первом гибридном поколении таких признаков как урожайность бобов, их размер, высота центрального стебля. А успех отбора лучших по комплексу хозяйственно- ценных признаков растений в расщепляющихся гибридных популяциях F2 и F3 зависит от направления скрещивания родительских форм [6]. Другими словами, формирование новых форм в расщепляющихся гибридных популяциях определяется направлением скрещивания и зависит от взаимодействия ядерного материала материнской и отцовской форм в ядре гибрида. А если процесс формирования зависит от направления скрещивания, а результаты этого процесса неравнозначны в реципрокных расщепляющихся популяциях, то можно предположить, что гибриды от реципрокных скрещиваний неравноценны по своим геномам. Качественно ядра прямых и обратных гибридов разные и взаимоотношения в них между отцовским и материнским гаметным содержимым будут разными. Цитоплазма при этом играет не последнюю роль. Однако в работе Б.Бат и Н.Даван (Bhat, Dhawan) [7], показано на гибридах кукурузы, что влияние цитоплазмы на изучаемые признаки в значительной мере зависит от доли количественных генов, контролирующих соответствующие признаки, полученные от отцовского родителя. Если доля генов, полученных от отцовского родителя, превышает определённый предел (как установлено опытным путем – 15%), то влияние цитоплазмы на признаки, контролируемые этими генами, фенотипически не проявляется.
В результате селекции на гетерозис у кукурузы стало ясно, что неравноценность по урожаю зерна прямых и обратных гибридов сильнее выражена у сортолинейных и простых межлинейных гибридов, чем у межсортовых, двойных и трехлинейных. При межсортовой гибридизации, у двойных и тройных межлинейных реципрокных гибридов разница в урожайности была не выше 20-25%. А у сортолинейных и простых межлинейных гибридов во многих комбинациях она составляла 30-33% [8].
Различия в урожайности межсортовых реципрокных гибридов подсолнечника отмечал ещё в 1946 году Василий Степанович Пустовойт. Он писал: «… первое поколение межсортовых гибридов 3519 х 1646 дало больший урожай, чем чистые сорта. Комбинации 3519 х 1646 и 1646 х 3519 неравноценны. Высший урожай масла получен для комбинаций 1646 х 3519» [9].
Научных сведений об уровнях выраженности признаков у реципрокных межлинейных гибридов подсолнечника очень мало. Видимо потому, что в качестве отцовского компонента, восстанавливающего фертильность гибридов подсолнечника, используют, в основном, ветвистые формы, которые невозможно использовать в качестве материнского компонента. Поэтому вопрос о реципрокных гибридах не возникает при создании простых гибридов. Но когда получают трехлинейные гибриды для создания материнского простого невосстановленного (стерильного) гибрида небезразлично какую линию брать в качестве материнской, а какую- отцовской. Таким образом в селекции гибридов подсолнечника сложилась ситуация, когда вопрос о реципрокных скрещиваниях при создании простых восстановленных гибридов отпадает, а о невосстановленных простых гибридах очень сложно судить, ибо в скрещиваниях не используются аналогичные стерильным линии с восстанавливающей фертильность способностью, так как их нет. Не принято у селекционеров подсолнечника создавать три аналога по каждой линии.
Исследование реципрокных межлинейных гибридов подсолнечника были проведены В.Т.Рожковой [10, 11] на Кубанской опытной станции ВИР. Она сообщает, что в целом реципрокный эффект у разнонаправленных гибридов по урожаю семян отсутствует. Существенные различия по этому признаку в среднем за три года показали только две комбинации из 15. «Наблюдаемые реципрокные различия по урожаю семян являются довольно неустойчивыми и чаще всего проявляются в неблагоприятные для роста и развития подсолнечника годы.» [10].
Другой исследователь реципрокных межлинейных простых гибридов Ю.И.Лукъянчик [12], отмечает, что выявленные реципрокные эффекты «носят нерегулярный характер» (частота проявления от 10 до 30%) и имеет практическое значение только в отдельных гибридных комбинациях.» По урожайности семян автор не обнаружил реципрокного эффекта у 20 изучавшихся невосстановленных гибридов.
В другой своей работе, посвященной наследованию высоты растений у гибридов подсолнечника, Ю.И.Лукъянчик [13], констатирует, что существенных различий в реципрокных скрещиваниях по этому признаку не наблюдалось.
К сожалению, других сведений о реципрокных межлинейных гибридах подсолнечника среди доступной нам литературы нами не обнаружено.
Мы изучали реципрокный эффект у разнонаправленных простых невосстановленных гибридов подсолнечника, полученных в системе диаллельных скрещиваний. Результатам этого изучения и посвящена настоящая работа.
Материал и методика исследований
В скрещивание были вовлечены стерильные (А) и закрепляющие стерильность (Б) аналоги восьми линий: ЗЛ-9; ЗЛ-22; ЗЛ-95; ЗЛ-102; ЗЛ-103; ЗЛ165; ЗЛ-169; Сх-1002.
Линии различались по урожайности семян, высоте растений, диаметру корзинки, количеству листьев и их окраске, лузжистости. По масличности семянок и вегетационному периоду различия были незначительными.
Скрещивали линии по полной диаллельной схеме соответствующей третьему методу (по Гриффингу): прямые и обратные скрещивания с числом комбинаций Р(Р-1). Схема скрещиваний , наряду с вычислением общей и специфической комбинационных способностей, позволяет выявить наличие реципрокного эффекта у гибридов на основе изучаемых линий и оценить уровень его достоверности. [14].
Было получено 56 прямых и обратных гибридов, т.е. 28 пар реципрокных простых стерильных гибридов. Гибриды испытывались на двухрядковых делянках с учетной площадью 10,7 м2 в двух (2005г) и трех (2006г) повторностях. Урожайность семян рассчитывалась по двум или трем датам, масличность – по трем пробам в двух или трех повторностях, признаки «высота растений», «диаметр корзинки» и «количество листьев на растении» вычислялись как средняя из измерений и подсчетов на двадцати взятых подряд растениях в двух повторениях.
Для обработки данных урожайности и установления достоверности различий по признакам между реципрокными гибридами использовали методики Доспехова Б.А. [15].
Результаты исследований и их обсуждение. В таблице 1 представлены результаты изучения различий между реципрокными гибридами по признакам «высота растений», «диаметр корзинки» и «количество листьев на растении».
Только в двух парах реципрокные гибриды достоверно различались по всем трём изучавшимся признакам. По двум признакам обнаружены достоверные различия в четырех реципрокных парах гибридов, а по одному признаку – в десяти парах. В двенадцати парах из 28 пар реципрокных гибридов достоверных различий не обнаружено.
Таблица 1
Различия между реципрокными гибридами по признакам. Данные ИМК 2006г
|
Комбинация скрещивания |
Высота растений, см |
Диаметр корзинки, см |
Количество листьев на растении, шт |
|
По трем признакам |
|||
|
1А х 2Б 2А х 1Б |
+ |
+ |
+ |
|
2А х 4Б 4А х 2Б |
+ |
+ |
+ |
|
По двум признакам |
|||
|
1А х 4Б 4А х 1Б |
+ |
- |
+ |
|
2А х 7Б 7А х 2Б |
+ |
+ |
- |
|
5А х 7Б 7А х 5Б |
+ |
+ |
- |
|
4А х 8Б 8А х 4Б |
+ |
- |
+ |
|
По одному признаку |
|||
|
1А х 5Б 5А х 1Б |
- |
- |
+ |
|
1А х 7Б 7А х 1Б |
- |
+ |
- |
|
1А х 8Б 8А х 1Б |
+ |
- |
- |
|
2А х 8Б 8А х 2Б |
+ |
- |
- |
|
3А х 5Б 5А х 3Б |
+ |
- |
- |
|
3А х 8Б 8А х 3Б |
+ |
- |
- |
|
4А х72Б 7А х 4Б |
+ |
- |
- |
|
5А х 8Б 8А х 5Б |
+ |
- |
- |
|
2А х 3Б 3А х 2Б |
- |
- |
+ |
|
2А х 5Б 5А х 2Б |
- |
+ |
- |
Примечание: + различия достоверны при Р < 0,05
Если рассматривать различия изучавшихся гибридов по признакам, то по высоте растений достоверные различия наблюдались в 12 парах реципрокных гибридов, по диаметру корзинки и по количеству листьев – в шести парах.
Признаками, определяющими выход масла с одного гектара, являются «масличность семянок» и «урожайность семян». Так как изучавшиеся линии значительно не различаются по масличности, в связи с отбором на повышенную масличность, то достоверных различий у реципрокных гибридов по признаку «масличность семянок» не обнаружено.
Урожайность семян реципрокных гибридов была подвергнута анализу по экспериментальному третьему методу (по Гриффингу).[14]. Дисперсионный анализ реципрокного эффекта у гибридов на основе проявившихся линий в системе диаллельных скрещиваний по признаку «урожай семян, ц/га» представлен в таблице 2.
Таблица 2
Дисперсионный анализ реципрокного эффекта у гибридов на основе линий запорожской селекции в системе диаллельных скрещиваний по признаку урожайность семян, ц/га
|
Год изучения |
Источник варьирования |
Сумма квадра тов |
Степень свобо ды |
Сред ний квадрат |
Fфакт |
Fтабличное |
|
|
05 |
01 |
||||||
|
2005 |
Реципрокные эффекты Случайные отклонения (остаток) |
1128,73 445,73 |
28 55 |
40,31 8,10 |
4,97 |
1,69 |
2,10 |
|
2006 |
Реципрокные эффекты Случайные отклонения (остаток) |
621,28 274,74 |
28 108 |
31,08 2,54 |
12,21 |
1,68 |
2,06 |
|
Средняя 2005, 2006гг |
Реципрокные эффекты Случайные отклонения (остаток) |
694,46 791,08 |
28 220 |
24,80 3,59 |
6,89 |
1,49 |
1,74 |
Как показали расчеты, при испытании реципрокных гибридов в 2005 году, и в 2006 году в условиях южной Степи на северо-западной окраине г. Запорожья, на экспериментальных полях Института масличных культур реципрокные эффекты оказались высокодостоверными при 1% уровне значимости. Такой же результат был получен и по средним данным за два года изучения.
Попарная же оценка достоверности реципрокного эффекта по трём наблюдениям (три повторности, 2006г) показала, (таблица 3), что только у трёх пар гибридов реципрокные различия оказались достоверными. Все остальные различия между реципрокными гибридами, даже в 5,5 – 7,9 ц/га, оказались недоказуемы математически.
Но, если смоделировать показатели наблюдений, то достаточно было привлечь ещё одну дату и на основе четырёх наблюдений ещё у пяти пар реципрокных гибридов, разница становилась достоверной. Таким образом, мы оказались перед фактом недостаточности наблюдений, т.е. отсутствия репрезентативности.
Дальнейшее введение по одному наблюдению показало, что при пяти датах ещё у трех пар гибридов разница становилась достоверной, при 6-ти датах – у пяти новых пар разница стала доказуемой, при 7-ми датах – ещё у двух, а при 8-ми датах ещё у одной пары разница между реципрокными гибридами была достоверной.
В результате, из 28 пар реципрокных гибридов при наличии 8-ми наблюдений разница была бы доказуема у 19 – ти пар. И только у 9-ти пар наличие достоверного реципрокного эффекта по урожайности семян не удалось доказать.
Таким образом, в недостаточности наблюдений была причина перекоса в представлении о реципрокном эффекте у простых межлинейных невосстановленных гибридов по признаку «урожайность семян».
Существует простая возможность исправить положение. Сеять надо четыре повторения, а при уборке каждое повторение разделить на две равные части. Это, без особых дополнительных затрат на проведение опыта по установлению реципрокного эффекта, дает восемь наблюдений, что нам представляется достаточным для оценки достоверности реципрокного эффекта по признаку «урожайность семян».
Таблица 3
Оценка достоверности различий между реципрокными гибридами урожая 2006 года
|
Реципрокный гибрид |
Урожай , ц/га |
к прямому скрещиванию, + - |
|
Доказуемо при 3-х датах |
||
|
1А х 7Б 7А х 1Б |
24,97 28,52 |
-3,55 |
|
2А х 7Б 7А х 2Б |
25,76 22,08 |
+3,68 |
|
4А х 5Б 5А х 4Б |
23,90 27,81 |
-3,94 |
|
Доказуемо при 4-х датах |
||
|
1А х 2Б 2А х 1Б |
24,84 26,55 |
-1,71 |
|
1А х 4Б 4А х 1Б |
24,48 27,30 |
-2,82 |
|
3А х 5Б 5А х 3Б |
23,09 27,68 |
-4,59 |
|
6А х 8Б 8А х 6Б |
21,55 29,46 |
-7,91 |
|
7А х 8Б 8А х 7Б |
32,98 25,73 |
+6,55 |
|
Доказуемо при 5-ти датах |
||
|
1А х 3Б 3А х 1Б |
25,45 23,37 |
+2,08 |
|
2А х 6Б 6А х 2Б |
27,16 20,50 |
+6,66 |
|
5А х 6Б 6А х 5Б |
25,24 23,14 |
+2,1 |
|
Доказуемо при 6-ти датах |
||
|
1А х 5Б 5А х 1Б |
27,74 31,12 |
-3,36 |
|
2А х 3Б 3А х 2Б |
27,71 25,14 |
+2,57 |
|
4А х 6Б 6А х 4Б |
28,74 24,42 |
+4,32 |
|
4А х 8Б 8А х 4Б |
21,33 18,36 |
+2,97 |
|
5А х 8Б 8А х 5Б |
30,15 24,69 |
+5,46 |
|
Доказуемо при 7-ми датах |
||
|
1А х 6Б 6А х 1Б |
26,09 23,78 |
+2,31 |
|
2А х 8Б 8А х 2Б |
27,52 24,61 |
+2,91 |
|
Доказуемо при 8-ми датах |
||
|
6А х 7Б 7А х 6Б |
25,57 29,00 |
-3,43 |
Выводы Таким образом, в селекции гибридов подсолнечника судить о реципрокном эффекте сложно, поскольку вопрос о реципрокных скрещиваниях для простых гибридов неактуален, так как в качестве отцовского компонента чаще всего используют ветвистые формы, а о невосстановленных простых гибридах тоже не просто судить, ибо в скрещивании не используются аналогичные стерильным линии с восстанавливающей фертильность способностью, так как их нет.
При селекции трехлинейных гибридов подсолнечника автоматически отбираются комбинации простых невосстановленных гибридов с лучшими показателями, остальные бракуются.
Во избежание перекоса в представлении о реципрокном эффекте у простых невосстановленных гибридов по урожаю семян необходимо увеличить количество наблюдений. Очень просто их можно довести до восьми дат, что обеспечит на наш взгляд, более объективную оценку достоверности реципрокного эффекта.
Кутищева Н.Н., Литовченко Б.К.
Институт масличных культур УААН
Литература
1. Тимирязев К.А. Исторический метод в биологии. Избранные сочинения. Т.3. М.:Сельхозиз. 1949.с.66.
2. Юрьев В.Я., Кучумов П.В., Линник Г.Н., Вольф В.Г., Никулин Б.Т. Общая селекция и семеноводство полевых культур. Сельхозиз. М.1955.с.69.
3. Федин М.А. О гетерозисе у пшеницы. М.: Колос. – 1970.-240с.
4. Кривогорницин Б.И. Гибриды ячменя от реципрокного скрещивания //Научные труды Сибирского НИИ с.-х.-1975..№25. с. 141-144.
5. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению.-М.: Россельхозиздат. 1983.с.193.
6. Обыдало Д.И. Эффективность отбора из гибридных популяций арахиса при реципрокных скрещиваниях. Бюл. НТИ по масличным культурам, ВНИИМК. 1976. Вып.1. Краснодар. С.56-58.
7. Bhat B.K., Dhawan N.L. Threswold concentration of Plasmon sensitive poligenis in the expression of guantative charucters of maise (Zea mays L.).- “Theoretical and Appl. Genetics,” 1970,v.40, №8, р.347-350.
8. Основы селекции и семеноводства гибридной кукурузы. (под ред. Ак. ВАСХНИЛ Б.П.Соколова). М.: «Колос». 1968 с.403.
9. Пустовойт В.С. Отчет отдела селекции и семеноводства подсолнечника ВНИИМК. В кн.: «Научный отчет ВНИИМК за 1941-1944гг.» Москва: Огиз-Сельхозиз. 1946. 11-46.
10. Рожкова В.Т. Изученик коллекционных образцов подсолнечника на комбинационную способность //Автореферат дис. Канд.с.-х. наук, Ленинград, 1981. с. 17-18.
11. Рожкова В.Т. Изучение реципрокных гибридов подсолнечника. НТБ ВНИИМК. Вып.82, Краснодар, 1983.с.13-16.
12. Лук’янчик Ю.І. Мінливість та успадкування ознак у вихідних форм і створення їх на основі гібридів соняшнику в умовах східної частини степу України.// Автореферат дис.канд. с-г. Наук Харків 2007, ____ с.
13. Лукъянчик Ю.И. Першин А.Ф. Наследование признака «высота растений в простых и трехлинейных гибридах подсолнечника. НТБ ИМК.-вып.9. Запорожье 2004.с.30-52.
14. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков, 1980. 75с.
15. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос.»-1973. с. 160-162; 240-249.
